我对芜菁科这类奇特的寄生虫描述得不完整。它们当中的西芜菁和短翅芜菁像小虱子一样,藏在各种食蜜类昆虫的毛皮里,借此混进蜂房,杀死蜂卵,吃掉蜂蜜。在离我家不远处,我意外地得到一只拟蛹,它告诉我,用统筹归纳法往往会出错。根据此前我们得到的材料,我似乎确定:在法国,所有芫青科寄生虫都以食蜜类昆虫储存的蜜为食。这的确是一种很好的归纳,并且很多人都毫不怀疑地接受这一归纳,也包括我。当我们想归纳一个法则时,我们应该凭借什么呢?我们以为自己上升到了一定的高度,事实上却跌落到错误的深渊。芜菁科的法则应从统筹归纳中排除出来,在这一章我将证明。
1883年7月16日,我和儿子埃米尔挖掘着沙土堆。在此之前,我在这里观察了弑螳螂步甲蜂的劳动和捕猎。我是要收集几只掘地虫的蛹房。我用小铲挖出了许多掘地虫的蛹房,就在这时,埃米尔给我一个陌生的东西。我正忙着收茧,也没细看,顺手就把这个东西放进箱子里。我们走在回家的路上,挖掘的热情慢慢地消退,在我的头脑中突然浮现了刚才与茧一起放在箱子里的那个陌生的东西。是不是呢?难道不是吗?是的,正是它。
我自言自语:“我亲爱的儿子,你刚才发现了一个宝贝—芜菁科的拟蛹。一个非常有价值的资料,又会填补昆虫奇怪的档案上的一处空白。让我们来看看这个好东西。”
于是,我马上拿了出来,除去上面的泥土,认真地观察。这是一只货真价实的某种芜菁的拟蛹,并且是我从未见过的。但是,我对它们早已烂熟于心,绝不会张冠李戴,我现在看到的是一种和西芜菁、短翅芜菁类似的昆虫。此外,更重要的一点是,它是在步甲蜂的巢穴发现的,这暗示了它的习性会截然不同。
“天太热了,我们已经很累了,我可怜的孩子!但是顾不了这么多了,我们原路返回吧。我要找到拟蛹前的幼虫和拟蛹形成的成虫。”
我的激情获得了丰厚的回报。我们发现了大量的拟蛹,还发现很多吃着螳螂的幼虫,而这些螳螂正是步甲蜂的屯粮。拟蛹真的是出自这些幼虫之手吗?我对这种观点尚有一丝怀疑,只有通过家中的饲育才能拨开云雾见月明。我没看到成虫的踪影,让我不能了解它的特性。
我期望将来家中饲育出来的成虫能提供这些资料。这就是在沙地的第一条沟里得到的收获。下面的挖掘只是增加了数量,但并没有新发现。
现在我开始进行观察。首先观察这个让我醒悟的拟蛹,这是一个失去活力的身体:僵硬、蜡黄、光滑、有光泽、在头那一边弯曲成钩形。
在高倍放大镜下,能看到它的皮肤上长满了很小的略微突出的点,比体内光亮。它连同脑袋一共有13个节,背凸腹平,背腹面被一道钝棱隔开。3个胸节各自都有一对小小的深红褐色锥形乳突,将来会发育成腿。气门一目了然,是一些颜色更深的红褐色的点。最大一对气门在胸腔第二节上,也几乎就在与第一节连接处。剩下还有8对气门,最后一个腹节没有,其余每个腹节上各有一对,共有九对,第八腹节上的是最小的一对气门。
肛门没有特别之处。头部长了8个深褐色的圆锥形结节状隆起,像腿上的结节。其中6个分布在头的两侧,剩下两个长在面部,跟两侧的相比,这两个是最有力的,毫无疑问是大颚的雏形。这个器官生长发育过程中,长度变化较大,在8~15毫米范围内;宽度变化在3~4毫米。
从总体上观察,它和西芜菁、短翅芜菁和带芜菁拟蛹具有相同的特征:枣色或红褐色坚硬的角质外皮、稍微的隆起头部模型、胸腔凸起和气门分布。因此,我非常肯定地确信:这些寄生虫属于芜菁科。
当时,幼虫正在步甲蜂洞里大口大口吃着美味的螳螂,我记住了它的体征。它光秃秃的、没长眼睛、又白又软,身体弯曲度很大。它的体貌像某种象虫科的幼虫,再确切点,跟我在《自然科学年鉴》里提供图片的痕短翅芜菁的二龄幼虫相像。我把痕短翅芜菁的图片大幅度缩小,差不多就成了芜菁科幼虫的肖像。
粗粗的微微红褐色的头;强壮弯成尖尖钩形的大颚,末端呈黑色,根部是深红褐色;很短的触角有3个关节,第一节粗大并呈球状,中间的呈圆柱形,最后一节像一段截柱,嵌在大颚旁边;头下面是界线明显的12个体节,其中第一个胸节最长;淡红褐色的背部,从第十节开始向后逐渐缩小;背面与腹面被一层齿状物隔开。
短白、透明的足端长了一个小小爪;中胸的一对气门大约在与前胸的分界线上;8个腹节各有一对气门分布两边,跟拟蛹一样,小小红褐色的气门很不易辨清。幼虫的体型有大幅变化,均长12毫米,宽3毫米,也和它要变成的拟蛹一样。
6只弱小的短足,却有着非常重要的作用。它们可以抱住螳螂,放置在大颚的下面,然后幼虫就可以侧身躺卧,随心所欲地吃着美食。
另外,腿还可以走路,比方说我书桌的坚硬的表面上,幼虫腆着肚子,挺得笔直的身子,怡然自得地迈着小碎步。但在精细的流沙上,幼虫就会变得步履维艰,必须把身体呈弯月状,仰面或侧身移动,借助大颚刨沙,简直就是在匍匐前进。但是如果有一堵墙做依靠,它还可以远行。
我把幼虫放在一个用纸隔成几个小房间的盒子里。每个房间与一个步甲蜂的蜂房一般大小,上面铺着一层柔软精细的沙子,沙子上放着一堆螳螂和幼虫。原本我想把这些幼虫单独隔离起来,每只放在独自的房间里用餐,然而结果却出现了好几次混乱。前一天早早就吃光了提供食物的幼虫,第二天居然跑到了别人的房间,和它的邻居共享美餐。这家伙应该是翻墙或者打通了一道缺口。从这一点上可以判定,幼虫不像吃条蜂蜜饼的西芜菁和短翅芜菁那样老实不动。
我想在步甲蜂的洞里也是如此,幼虫吃完这个蜂房里的螳螂后,就会跑到另一个蜂房去,直至吃到肠满肚圆。它一般在地下不会走得太远,但还是会光顾邻近的几个蜂房。我提到过步甲蜂储存的螳螂数目差异很大:孱弱侏儒的雄蜂蜂房里螳螂数目自然少,而雌性的蜂房里则食物充足。遇到瘦弱的雄性幼虫也许会在一个房间里吃不饱,因此必须到别的房间补充。如果遇到有丰盛食物的房间,它就会得到足够的营养,发育得很强壮;而如果转悠了半天一粒粮食都没找到,它只好饿肚子,所以会长得很瘦小。这也许就是为什么幼虫或是拟蛹相互间存在巨大差异的原因,在长度上就有两倍甚至两倍以上的差别。
因此,幼虫在蜂房里找到的食物多少,决定了幼虫生长发育的好坏。
我至少看过幼虫在活动期中进行的几次蜕变中的一次。蜕去外衣后,昆虫又恢复原先的样子,体型没有改变。蜕完外衣后,它又重新接着用餐,它用腿绕住一只螳螂,开始大口大口地咀嚼它。无论幼虫蜕皮一次还是不止一次,这种简单的蜕皮与高级变态没有相同之处,而变态能彻底使昆虫改头换面。
在盒子里进行了十几天的饲育后,我完全可以肯定把这些吃螳螂的幼虫看成拟蛹的缔造者是准确的。为了这个拟蛹,我煞费心血。我给幼虫提供了丰盛的食物,一直到它不再吃为止。它停止了运动,首先将头稍微缩了进去,身体弯成月牙状;然后皮肤开始破裂,头部皮肤横向裂开,而胸腔皮肤是纵向裂开。褶皱的外衣渐渐蜕掉时,就露出了光秃秃的拟蛹。它一开始就跟幼虫一样是白色,但很快就逐步变成了纯蜡的红褐色,发育成腿和嘴的隆起末梢颜色变得更深。这种露出拟蛹的蜕皮,与短翅芜菁的变态相同,但与西芜菁和带芜菁的不同。后者的拟蛹都被二龄幼虫的皮肤包着,这是一种时松时紧不会有裂痕的皮囊。
刚开始的疑惑已经解除,它千真万确是一种芜菁,在芜菁科寄生虫中,它也是最奇特的一种。它不吃蜂蜜,而吃步甲蜂储存的螳螂。
美国的博物学家最近指出,所有的芜菁科寄生虫并不是总吃蜂蜜,某些美国的芜菁还吃蝗虫的卵。这些卵是它们的合法财产,而不是打劫别人所得。据我所知,至今还没有食肉芜菁的真正寄生理论。在碧波万顷的大西洋两岸,都发现了芜菁科寄生虫对蝗虫情有独钟,这倒很引人注目:一种以蝗虫的卵为食,另一种以修女螳螂及其同族为食。
谁知道这种芜菁科寄生虫偏爱直翅目昆虫的原因呢?它所在家族的头领短翅芜菁却独爱蜂蜜。为什么我们视为一类的昆虫,会在食性上出现这么大的差别?如果它们起源相同,为什么吃荤的取代了吃素的?吃草的小羊羔怎么变成了吃肉的狼?这是前不久寡毛土蜂从反面给出的重大疑问,它是食肉土蜂家族中的素食主义者。这个问题还是等待有能力的人给出答案吧。
第二年6月初,我饲育的拟蛹中有几个从头的后方横向裂开,从背的中线纵向开裂,但最后两三个体节完好,这样三龄幼虫就诞生了。在放大镜下粗略地观察,我觉得它的整体轮廓与甲蜂的螳螂的二龄幼虫没什么区别。它光秃秃的,呈黄油一般的淡黄色,一刻都不安分,然而活动起来也不那么顺畅。一般情况下它斜躺着,但也能保持正常的姿势。幼虫很想用腿站起来,但无法找到足够多的立足之地。几天稍纵即逝后,它又重新处在了安安稳稳的休息中。
幼虫连头在内共有13个体节;长了一个颅顶方正、边缘稍圆的大脑袋;有三节粗壮、关节短短的触角;短而强健的大颚末端长了两三个鲜红的齿状物;短而丛生的触须也分成了三节,上唇、上颚和触须可以稍微左右摇摆,仿佛在探寻着什么;在触角基旁边的一个小小的褐点就是将来长眼睛的地方;前胸是最宽的,后面相同宽度的环节被一条沟和边缘浅浅的垫圈划分得一清二楚;短小透明的足末端没长爪,是一些有3个关节的残肢;8个淡色的气门和拟蛹时一样,最大的第一个在胸节前两节的分界线上,剩下的在腹节的前7节上,二龄幼虫和拟蛹腹部的最后一节还有一个很小的气门,但这个气门在高倍放大镜下就看不见了。
简洁地说,它有着与二龄幼虫同样强健的大颚、软弱无力的足、象虫幼虫一样的脸面,并且也能够自由活动,只不过不如第一种形态时那么灵活。拟蛹的过渡阶段并没有发生什么特别大的变化。经过拟蛹阶段后,幼虫又跟以前一样了。短翅芜菁和西芜菁也是这样。
既然又回到了起初,那么拟蛹这个阶段又有什么用处呢?芜菁似乎绕了一个圈:它将刚刚做的事中断,前进后进行了一个循环,又退回到了原来的样子。有时我会把拟蛹看成一种具备高级机制的卵,昆虫以它为起点开始依次经历幼虫、蛹和成虫的普遍法则。第一次是卵的孵化,经历的是卵蜂和褶翅小蜂的幼虫二态现象。初龄幼虫找到食物,二态幼虫进餐。第二次是拟蛹孵化,又回到了原来的进程,开始进行幼虫、蛹和成虫三种规律的形态演变。
三龄幼虫大约只有半个月,蜕皮就从背上一条纵向的缝开始了,就像二龄幼虫一样,裂开就形成了蛹。这时可以清楚地看出它是鞘翅目昆虫,从触角上几乎能够确定它的类型和种别。
困难发生在次年的演变中。我在6月15日左右得到的几只蛹开始干枯,成虫的样子还没形成。剩下的一些拟蛹,也没有任何进展。我认为这种现象是温度不高造成的。因为我把它们放在我书房里阴凉的书架上,而在自然条件下,它们是待在强烈的太阳光下的几法寸厚的沙层中的。为了创造自然环境,并且不使实验的拟蛹陷进沙中,我将剩下的拟蛹放在一个铺着新鲜沙层的容器底部。在地下生活的时期,直射的阳光往往会要了它们的命。为了避免这种情况,我在容器口用一层黑布来阻挡光线的直接射入。这样准备好之后,我将容器放在我的窗户上接受几个星期最强烈的阳光。由于黑色容易吸收热量,在它的遮蔽下,白天可以达到蒸汽浴室里的温度,然而拟蛹依旧没有一点反应。到了7月末,还没看出有一丝孵化的端倪。我知道加热无法成功时,又将拟蛹放回阴暗的书架上以及玻璃瓶里。它们在那里又过了一年,始终维持原状。
第二年6月临近时,三龄幼虫出现了,然后是蛹。成虫的发育阶段又没形成,跟上年一样,蛹枯干了。这一次失败也许是由于环境的湿度造成的,但我就不能知道吃螳螂的芜菁的类别和种类吗?不会的。
经过严密的推理和严谨的比较,很快就找到了答案。
我虽然对我所在地区仅有的芜菁习性认识不多,但其中在身材与研究的幼虫和拟蛹相符的也只有十二点斑芜菁和谢氏蜡角芜菁。6月初时,我在耶尔群岛的不凋花花序上找到谢氏蜡角芜菁;7月份,在邻海山萝卜属植物的花上遇见了十二点斑芜菁;从日期上看,谢氏蜡角芜菁能够符合从7月起,在步甲蜂的洞里就能看到寄生虫的幼虫和拟蛹。
此外,还在步甲蜂居住的沙堆旁发现了很多蜡角芜菁,而斑芜菁却半只都没看到。
我获得的那几只蛹有着奇特的触角,触角上末端簇集着浓密而不规则的毛须,只有在雄性蜡角芜菁才找得到,因此,可以断定不会是斑芜菁,因为它们呈蛹态时的触角有规则和形状统一。那么,它就是蜡角芜菁了。
如果有怀疑,下面将进一步证实。幸运的是我的朋友博勒伽尔博士在我之前就对蜡角芜菁有了丰硕的研究成果,他拥有施氏蜡角芜菁的拟蛹。他来到塞里昂进行研究,并在我的陪同下,从步甲蜂的沙地里找到了吃螳螂的那些家伙的几只拟蛹,并将它们带到巴黎进行观察。
虽然他的实验也同样失败了,但通过将塞里昂的拟蛹和施氏蜡角芜菁的拟蛹相比较,他发现两种机制几乎一模一样。因此,我的拟蛹只能是谢氏蜡角芜菁,并且排除了另一种蜡角芜菁,因为它在我所在地区凤毛麟角。这一切已经足够证明了。
让我头疼的是,没有弄清阿拉蒙芜菁的食性。通过类比,我把施氏蜡角芜菁当成了是跗猴步甲蜂的寄生虫,这种步甲蜂喜欢在高高的沙土坡里挖掘小蝗虫的虫堆。我推测两种蜡角芜菁可能吃着类似的食物,但还是请博勒伽尔进行了验证。
真相终于水落石出了,吃修女螳螂的芜菁就是春天时我在不凋花的花上看到很多次的谢氏蜡角芜菁。每一次我都发现一个罕见的特点:
它们的大小差异极大,就算同一性别的也是如此。我看到一些谢氏蜡角芜菁骨瘦如柴,雌雄皆有,它们大小只有发育得最好的13。另外,十二点斑芜菁和四点斑芜菁也具有这样的特点。