对于母亲来说,卵的性别是随意的,母亲可以根据偶然获得的居所来产卵,由于这个居所并不是自己建造的,因而在这间房子里产下一只雌蜂,在另一间房子里产下一只雄蜂;还要使不同性别的蜂能拥有大小不同的住宅,当然,住宅是依据不同性别的蜂的生长和发育需求而分配的。
这是我刚刚陈述过的事实,虽然内容繁多,但基本的东西不可动摇。在这里,我要对不懂昆虫解剖学的人特别说一句,对这种奇妙事实的解释,最大的可能性是:母亲可以产一定数量的卵,有些不可改变的是雌蜂,有些不可改变的是雄蜂,但是,它现在要产的卵的性别是可以在不同的两个组别中做出选择的;选择的依据是它要产卵的房间的大小。这一切都是明智的选择。
如果读者看到这里,对于这种说法不相信而迅速将这种说法抛弃,那他就大错特错了!我可以用昆虫解剖学的专业知识来解释这一切。
膜翅目昆虫的生殖器官一般由6支产卵管组成,就像手套里的手指一样,3个一组3个一组地被分成两簇,然后,这两簇产卵管接到一个共同的管道即输卵管里,输卵管再将卵输送到外部。
这种类似手套里的手指的产卵管,它的根部很宽大,但它的顶端近似封闭,并且迅速变得纤细。一般产卵管里有一定数量的卵,这些卵就像念珠一样成线形排列。每个产卵管里的卵的成熟顺序是不同的。
打个比方说,产卵管根部的卵差不多快发育成熟了,中间的要差一些,而顶部的还没有成形。因此,在产卵管里,各个成长阶段的卵都有,从根部到顶部,有规律地进行排列,从接近成熟逐渐到只能隐约看见卵的胚芽轮廓。此外,这一顺序是不可能更换的,因为外鞘紧紧地包住了它那一串珠子。此外,如果这种交叉发生了,就可能导致荒诞可笑的事情发生:一个成熟的卵被一个尚未成熟的卵所替换。
因此,对于每一个产卵管即每一个手指来说,卵的输出顺序都遵循它们在鞘里排列好的顺序,不可能有其他任何顺序。此外,在筑巢期,6只产卵管,一只一只地轮流在根部长出卵来,卵的成长非常迅速。
在产卵前的几个小时,甚至前一天,这只卵就发生膨胀,体积超过整个产卵器官的体积。产卵很迅速,成熟的卵按照它的顺序和成熟的时间落到输卵管里,这时母亲根本不可能用别的卵来代替它。
只有它,也绝对只有它,永远不能是别的,因为母亲别无选择。
很快,卵将被产在蜜饼或者猎物上面。只有它是成熟的,只有它在输卵管口处,而其他的卵因为位置靠后,而且没有成熟,现在都不能代替它。因此,它的横空出世是不可抗拒的。
那么它会带来什么?一只雄蜂,还是一只雌蜂?如果它的卧室还没有准备好,它的粮食也没有备足,怎么办?即使有个房间和食物已经准备好,但还要和将来的性别成正比。还有更加难办的事情,就是这只卵的性别要和母亲偶然得到的做蜂房的空间协调。因此,没有什么可犹豫的,尽管这种说法很奇怪。我们认为,卵在产卵管里时,性别还没有确定。那么,卵的性别是在何时候确定的呢?可能就在它那几个小时迅速成长的过程中,也许在它进入输卵管的行程里,母亲才根据自己的意愿,按照当时的各种条件,最终决定产出的卵是雌的还是雄的。
于是,就出现了这样的问题,即假设一切产卵的条件正常,一次产卵将产生m只雌蜂和n只雄蜂。如果我的推论是正确的,那么,母亲就应该可以在不同的条件下,从m组里取出一些增加n组的数量;它的产卵可以表示成雌蜂为m-1,m-2,m-3,..,雄蜂为n+1,n+2,n+3,..。总之,两者的和m+n还是不变的,只不过一种性别的部分被调换成了另一种性别了。极端的结论甚至都不能排除,即有可能出现m-m的情况,即零只雌蜂的情况;或者说n+m只雄蜂,即一种性别完全被另一种性别所替换。反过来,雌蜂的数目也可以通过雄蜂的减少而增长,直到将其完全替换。为了解决这个问题以及其他的一些相关问题,在我的书房里,我又一次饲养了三叉壁蜂。
现在的问题就变得更为微妙,这就要求我的实验器具也要更加精巧。我的器具是由两个封闭的小箱子组成的,在每个箱子的前方都开了40个孔,我将玻璃管沿水平方向插进去,这样,管子就能保持水平。
就这样,我就为蜂群创造了它们工作时需要的阴暗和神秘的环境。这种方式对于我来说,简直太方便了,我可以在任意的时间,随意地从蜂箱里抽出一只管子,使壁蜂重见天日,并且在必要时用放大镜观察正在工作的工蜂们。
虽然我如此频繁地访问它们,但我还是非常谨慎,因为只有这样,才不会打扰蜂群的平静生活。在此时,蜂儿们正沉浸在母亲的怀抱中。
我的客人数目还很充足,我在它们的胸腔上涂着不同的记号,这样,可以使我始终跟踪一只壁蜂的产卵的全部过程。
在我的桌子上,记录本始终打开着,每个管子和蜂箱的开口也都被标了记号。这个本子记录每个管子里发生的事情,有时是一天一天地记,有时是一小时一小时地记。我尤其特别关注那些背上有彩色记号的壁蜂的行为。当我记录完一个管子里发生的故事时,我就接着去记录另一个管子里发生的故事。此外,我还在每个蜂箱的箱底散布着几小堆空螺壳,这是出于自己的目的而精心挑选的。因为我以后将要解释,所以我选择了草地蜗牛。每一只蜗牛壳一旦被填满,都会被写上产卵日期和壁蜂主人所对应的字母记号。
就这样,五六个星期过去了,在这段日子里,我无时无刻不在观察它们。当然,做一项成功的研究,首要的条件是耐心。这个条件现在我已经拥有了,因此,我也就取得了我所期望的成功。
我使用的管子有两种:一种是整根直径相同的圆柱管,它们被用来检验我第一年在家中饲育壁蜂得到的事实。另一种是由两个直径不同的圆管连接而成,这样的管子占大部分。
第一种管子,我把它的前端伸在蜂箱外,形成入口,内径为8~12毫米。第二种管子紧跟其后,整个儿在箱子里面,后端封了起来,内径为5~6毫米。这种一部分宽一部分窄的异形管,长度最多是10厘米。这样的管子,体积很小,可以迫使壁蜂要多选择几间住房,因为每一间房子都不能装下全部的卵。这样,我必然会得到各种不同的性别分配。最后,我将每个凸出在箱外的管子口都配上一张舌形纸片。这是为壁蜂的到来提供休息的地方,也可以使蜂儿很容易地进入它的家。
52只异形管、37只圆柱管、78只螺壳和几只灌木石蜂的旧巢被蜂群占据了。在这些宝贵的财富中,我要充分利用它们来证明我的观点。
在直径正常大小的管道里,壁蜂每产下的一组卵,即使是不完全的,也都是以雌蜂开头,以雄蜂结尾。对于这个法则,我没有找到特例,至少目前是这样。
在每个新房里,在正常的环境下,母亲优先考虑的是那个重要的性别,对这一点,我必须重复一下。我想,能不能通过人为的因素,将这种产卵的顺序颠倒,使产卵从雄蜂开始呢?
通过已经观察到的现象,以及由这些现象得出的结论,我相信是可以的。安放异形管的目的就是要检验我的猜测是否正确。
对一个发育正常的雌蜂来说,异形管的直径由于只有5~6毫米,因此,就显得过于狭窄。对于对空间利用率很高的壁蜂来说,如果想要利用它们来安家,就不得不在里面安置雄蜂;而且它的产卵也必须从这里开始,因为这间狭窄的房子是管道里最深的地方。前面是宽大的管道,可以建造大房间,在蜂箱表面还有入口。壁蜂母亲很快发现了这些熟悉的条件,因而,它就会按照它喜欢的顺序在里面继续产卵。
现在我们来看看观察到的结果:在52个异形管里,大约有13的窄管没有蜂儿居住。壁蜂在窄管与宽管的连接处堵住通道,只有宽管被它们利用。而窄管被弃之不用的情况是不可避免的。因为尽管雌壁蜂在身材上总是要比雄蜂大得多,但在雌蜂之间也还是存在身材方面的区别的,有的特别大,有的特别小。对于窄通道的内径,我是按照壁蜂的平均体积来定的。因此,当然有可能造成有些管道的通道不够大,使得身材高大的母亲无法进入这偶然遇上的居所。既然不能进入,那怎么办?壁蜂显然要放弃这个无用的空间。于是,它便将这个对它来说是无用的空间封起来,干脆就在外面,在那个大的管道里产卵算了。
我想,如果壁蜂要避开这些无用的管道而选择内径大一些的管道的话,就会产生另一种不方便:身材偏小的母亲可以在大直径的管道里进出自由,就有可能决定在里面产下雌蜂的卵。
我们还应该考虑到,让每位壁蜂母亲都能够自由地选择居所,并且对它们的这种选择不能横加干涉,那么窄管能否被利用就取决于壁蜂母亲能不能进入了。
宽窄两部分管道都有蜂儿入住的有异形管40根。这里面的情形分为两种。后部内径从5~5.5毫米的窄管(这样的窄管数目最多)放置着雄蜂的卵,只有雄蜂的,但数列很短,只有1~5个。卵很少是一个接着一个的,可能是因为母亲工作时很不方便,十分耗费力气和精力,于是,壁蜂似乎急着想离开这个讨厌的地方,去前面的管子里安家。在前面那些宽敞的管道里,壁蜂母亲的工作可谓得心应手,自由舒展多了。
后部直径接近6毫米的窄管(这样的窄管只占一小部分)的情况:
有时只有一些雌蜂;有时底部是雌蜂,开口处是雄蜂。之所以出现这样的情况,要么是管道过分宽大,要么是母亲的身材偏小。然而,因为雌蜂在这儿的生存条件和环境是不能满足的,所以,母亲便尽可能地在这儿避免产雌性的卵。如果确实需要在这里产卵,也只能从雄蜂开始,而雌性的卵只能产在最末端。
最后,不论窄管部分是怎样进行的,但是在它的宽管部分,规律总是不变的:底部是雌蜂,前端是雄蜂。
由于有一些情形是很难控制的,因而导致实验的结果不是很完全,即使是这样,但实验数据仍然很可观。有25只异形管的窄管里,只有雄蜂,有的至少有1只,有的至多有5只。在此之外是宽管里的居民,都是以雌蜂开始,雄蜂结束。
在这些管道里,有的壁蜂的产卵并没有结束。有时,它们的卵甚至还没有产到一半,有些小管里只有开始产出的几只卵。有一对比其他蜂儿早熟的壁蜂,4月23日就开始工作了。这两只蜂在产卵的开始阶段,都是在窄管里产下雄蜂。所以,非常有限的食物限制了性别,这与我的预料完全相符,这个结论在以后将会得到证明。
于是,在人为影响下,壁蜂产卵的顺序颠倒了。这种顺序的颠倒贯穿着整个产卵的始末,不论是哪个阶段。产卵的顺序按常规是以雌蜂开头,但现在却以雄蜂开头。然而,只要一到宽管里,产卵的顺序就又恢复正常了。
我们已经迈出第一步了,这虽然是一小步,但却意义重大。如果是环境迫使的,壁蜂就可以颠倒产卵的性别排列顺序。假如窄管足够长,它会不会将顺序颠倒过来呢?也就是说,整个雄蜂占据了后部的窄管,而整个雌蜂占据前部的宽管?我想不会这样,下面就给出理由。
窄管和宽管都不符合壁蜂的喜好,不是宽度的问题,而是长度的问题。我们要特别注意,在实际工作中,只要是带一点儿蜜过来,壁蜂就不得不退着身子移动两次。在实际操作中,它首先是头部朝前,顺着进来,从嗉囊里吐出蜜做成的泥。这时,由于是在窄管里,空间狭窄,它的身体把整个管道都堵住了,无法转身,所以,它是退着出去的。在窄管里,与其说是行走,倒不如说是爬,这在玻璃管光滑的表面上可是件困难活儿。此外,在窄管里面,它不能伸展翅膀,而翅膀的末端在与隔板相摩擦的时候,会很容易起皱、损伤。它退着出来,到了外面。回头还要转过身子再重新进来,这是干什么?这次带来了粮食,它必须是后退着进来,到蜜堆上去刷它肚子上的花粉。这两种后退,由于通道较长,最终都会使蜂儿感到困难。因此壁蜂很快放弃了那些过于狭窄的管道,因为这些狭窄的管道实在让它们头疼。
刚刚说过,那些窄管大部分都没有住满,壁蜂在安置了很小数量的雄蜂之后,就赶紧离开那儿。至少,在前部宽敞的管子里,它可以自由地舒服地转身,随心所欲地干好各种各样的工作;它在宽管里可以避免两次漫长的后退,这样的后退会耗尽它的力气,对它的翅膀来说也是十分危险的。
壁蜂不喜欢使用这种窄管,它在那里安置雄蜂,然后在管道渐宽处接着安置雌蜂,这可能还有另外一个原因,那就是因为雄蜂要比雌蜂早离开,时间大约是两个星期甚至更早。如果雄蜂占满了住宅的底部,有的雄蜂就会被困在里面不能出去,会慢慢死去,或者在出去时撞翻通道上阻碍它出行的东西。壁蜂母亲之所以选择那种产卵方式,是因为可以避免这一危险。
在那些奇特的管子里,母亲很可能考虑两个问题:空间的窄小和将来的解放。在窄管里,大小显然对于雌蜂来说是不够的。然而,如果让雄蜂在这里安家,它很可能在冲破牢笼的时候被堵住,它因此就会死去。正因为这样,我们就可以解释壁蜂母亲为什么犹豫了,为什么它会固执地在一些只适合雄蜂居住的地方产下雌蜂。
一个猜想在我脑子里产生了,这个猜想源于对窄管的研究。所有的窄管,无论住的是何种居民,开口处都被很好地塞住,这就使窄管看上去像一根独立的管子。因此,壁蜂不可能像我们那样看问题,把深处的窄管当做前部宽管的延伸,而是把它当做一根独立的管子。
为什么会使壁蜂产生这样错误的判断呢?我认为,壁蜂来到宽管时,能够自由地转身,就好像在一扇大门敞开的很大的空间里,自由无边无际。这就很可能使它犯错了,它以为前面的宽管不存在,就在后部的窄管里开始工作了。因此,在宽管里,我们发现才会有雌蜂和雄蜂的重叠放置,这和普通情况是相悖的。
圈套里的危险真被壁蜂母亲识破了吗?还是因为考虑到空间因素,只有别无选择地以雄蜂开始?面对这些无法出去的雄蜂,我要非常小心谨慎才能下结论。至少,我发现了壁蜂母亲尽量不想去破坏能使两种性别的蜂都可以出来的那个顺序。这种倾向可以通过它不愿在窄管里产下长数列的雄蜂中得到确证。无论如何,从我们研究的目的看,壁蜂的小脑袋是怎样想的不太重要。我们只需知道,它不喜欢长窄管,不是因为它们窄,最主要是是因为它们太长。
事实上,在内径相同的管子中,短管会使它更满意。在类似这样的管子中,如有灌木石蜂的旧巢和草地蜗牛的空螺壳。短管子能克服长管子的两个不足。当它们的房子是螺壳时,工蜂的后退动作就被大大减小了;当房子是石蜂的蜂房时,几乎就不用后退。此外,堆放在一起的茧最多只有两三个,这样,它们在获取自由时,可以摆脱因长数列带来的麻烦。
让壁蜂做出这样的决定是不可能成功的:即只在一根足够产下整个卵的管子里筑巢,而管的宽度很小,只够它刚好进入。膜翅目昆虫会断然拒绝这样的住宅,或者只在里面产下数量很少的卵。相反,那些洞窄但不太长的管子,尽管安家不太容易,但我觉得至少还是有可能成功的。
在这种想法的指引下,我进行了如下的实验:提供给壁蜂母亲一组只能容下雄蜂的居所,使它只产下雄蜂的卵;而使一种性别完全或者近似完全地被调换为另一种性别。这个实验是我所研究问题中最艰巨的一部分。
首先来看看灌木石蜂的巢。我们已经知道这些涂着砂浆的、钻着小圆柱体的洞的球体,三叉壁蜂是如何急不可待地选它做房子的。在我的注视下,在较深的蜂房里,壁蜂产下雌蜂卵;在较浅的蜂房里,产下雄蜂卵。在自然状态下,旧巢里产卵的情况就是如此。然而,我在一把锉刀的帮助下,将巢的外壳刮去,并将洞的深度减到10毫米。于是,在被我动过的每一个蜂房里,就只够一只雄蜂住的空间了,洞顶上盖着大门盖子。在巢里的14个洞中,我只留下两个没有动过的,深度在15毫米左右。我在第一年里,饲养壁蜂做了这个实验,实验的结果非常令人震惊:在12个缩减了深度的洞里接收到的都是雄蜂卵,而在那两个保持原样的洞里接收的则是雌蜂卵。
第二年,我用一个有15个蜂房的蜂巢重新做这个实验。但这一次,所有的房间都被我用锉刀削减到了最浅的位置。结果,15个蜂房从第一个到最后一个全都被雄蜂卵占据。当然,在这两种情况下,整个产卵期间都是一直在我的严密监视下进行的,而且卵都产在同一个球体里,还有标记。如果再有某个人还坚持错误的观点,不向这两个实验事实低头的话,那么,这个人恐怕是太顽固了。如果你认为实验还没有完全做完的话,那么,现在就是让它完备的时候了。
三叉壁蜂喜欢在空螺壳里安家,尤其是轧花蜗牛的空螺。这种蜗牛常常生活在石堆下和没有砂浆的小墙角缝里。它的螺壳开口很大,壁蜂只要向前就可以深入到螺旋里,一直到达管道允许的长度。它很快就在里面很深处,在较窄的那一点上,发现一间足够供一只雌蜂居住的空间。安置好这个房间之后,接着就安置其他的,如果比较宽大,就始终是供雌蜂住的。这些蜂房就像一根直管一样,呈线形排列。在螺旋的最后一圈里,对一个纵列来说,直径显得过于宽大。于是,壁蜂便在横隔板上又添加一些纵向隔板,隔出体积大小不同的房间,里面主要是给雄蜂居住,当然,内层由于房间较大也混杂着一些雌蜂。
一只蜗牛螺壳里的空间可以安置6~8个房间。在螺壳的开口处,一块粗大的土塞将蜂巢的大门关上。
这样的巢穴对于实验来说,是不能提供什么新数据的。于是,我便为蜂群选择了草地蜗牛。螺壳像一块隆起的小菊石,口子渐渐地越开越大。螺旋的直径较小,它的里面可以利用的部分直到开口处,直径才勉强比雄壁蜂茧大一点点。最宽的部分可能会被雌蜂茧利用,是被一个厚塞子封起来,在塞子的下面常常会留一小块空间。
根据这些条件,这样的房子只能供一组雄蜂使用。我把收集来的螺壳放在蜂箱下面。最小的螺壳直径为18毫米,最大的为24毫米。